“气温上升使南极永久冻土中的尸体融化”：地球上最具标志性的树木之一在不确定的世界中崛起

在这段摘录中“橡树的起源：从橡子到物种和生命之树”（芝加哥大学出版社，2024 年），作者安德鲁·希普探索地球上孕育橡树的极端条件（栎属），气候剧烈波动和地质板块移动。

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如果我们能回到 5600 万年前，花几个星期在北半球古新世和始新世交界处的温带森林进行植物学研究，我们将很难找到任何橡树。我们会在格陵兰岛西北海岸对面的埃尔斯米尔岛发现鳄鱼和巨龟。我们将漫步在以开花植物为主的森林中，其多样性接近我们在美国东南部现代森林中可能发现的植物多样性。我们会遇到各种各样的山毛榉目，它们的谱系遍布北半球，最终产生了核桃树、桦树、甜风树、山毛榉、栗子、钦卡宾和橡树。

然而，当时橡树本身的数量非常少，以至于泥土中几乎没有留下任何花粉，也没有橡子或叶子可供 21 世纪的植物学家回收。世界即将进入热浪，即古新世-始新世最热期（PETM）。

在 8,000 到 10,000 年的时间里，大气温度会急剧上升，全球范围内平均升高 8 摄氏度（14.4 华氏度），北极地区的温度甚至更高。 PETM 可能是由大规模且长期的火山活动引发的。岩浆从北大西洋底部的裂缝中喷涌而出，在北美和欧洲之间形成了一个楔子，数千年来每年都会向大气中排放一万亿公斤（2.2万亿磅）的碳。

气温上升使南极永久冻土中的尸体融化，腐烂的莎草、泥炭藓、真菌和地衣、软体动物和有袋动物将温室气体——二氧化碳和甲烷——返回到大气中。

然后温度在大约 120,000-220,000 年内回落到原来的水平。这对于地质学术语来说还不够：当你观察过去 1 亿年的温度图时，PETM 看起来就像 5600 万年前打入山坡的栅栏柱。它直线上升，几乎直线下降。

效果是戏剧性的。 PETM 导致 30%-50% 的深海海底有孔虫（一种生活在海洋中、以浮游生物和碎屑为食、以小鱼和海螺为食的单细胞生物）灭绝。为了应对气候变化，哺乳动物、蜥蜴和海龟在各大洲广泛迁徙，在始新世晚期的北部陆桥之间迁徙，这些陆桥对于大多数这些物种的常规旅行来说变得太冷了。

在南美洲北部，热带森林中长满了新的开花植物：棕榈树、草类和豆科（豆科）在始新世的多样性均有所增加，而大戟科（大戟科）是一个全球性的科，目前约有 6,500 种植物 —在 PETM 期间首次出现在南美洲北部。

第一个橡树化石

食草昆虫，特别是潜叶昆虫和地表食虫，数量增加，并且变得更加专业化。植物在大地上竞相奔跑：在怀俄明州比格霍恩盆地，至少有 22 个物种在 PETM 爆发时被灭绝，但在事件结束后又重新出现。其中一些寄居者估计迁移了 1,000 公里 [600 英里]。

我们所知道的第一批橡树化石出现在这个不确定的世界中，沿着现在是奥地利奥伯恩多夫圣潘克拉兹教堂以南的一条远足小径。五千六百万年前，欧洲的这个地区被海洋分成岛屿和半岛，并被海洋加热。

现在的圣潘克拉兹位于海边的浅水之下。它成为邻近森林花粉的储存库，与海洋浮游生物和甲藻一起沉积。该地区生长的森林是亚热带和温带物种的镶嵌体，其中包括雷斯蒂安科（Restionaceae）的成员，这是一种草状科，今天仅限于南半球热带地区；始三棱龟，山毛榉科的一个已灭绝的属，以前分布在北美东部和欧洲；以及今天的腰果科、锦葵科和泛热带山楂科的近亲。

世界正进入几乎全球热带地区的最后几天。在气温从 PETM 回退后的 400 万年里，气候持续变暖。 5200万年前，世界出现了自恐龙灭绝以来的最高气温。这个温暖时期被称为始新世早期气候最适期。

如果说 PETM 就像插入温度山坡的栅栏，那么始新世早期气候最适宜期就像山顶。与温带森林一起生长的热带物种森林——枫树、榆树、核桃树、桦树、樱桃树，最后还有橡树——遍布北极高地。漫长的冬夜有利于那些可以休眠数月的物种。落叶林遍布高地，现在是永久冻土和北方森林。

气候处于人类世的漫长滑坡的顶部，也就是我们今天所处的位置。奥克斯是北半球大部分温带地区的先驱。

橡树并不是在特定的时刻或特定的地点诞生的。相反，在新世纪以来的某个时期或之前，一群木本植物逐渐变成了橡树。这个谱系中的每一棵幼苗看起来都像产生它的树木。如果我们亲眼目睹了祖先种群的演变，我们绝不会说：“昨天还没有橡树，但今天有了。”

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通过自然选择在很长一段时间内对不同树木种群的稳定作用，我们最终获得了橡树。这种慢慢成为橡树的个体和种群的谱系被称为橡树分支的茎。它在生命之树上用一条线表示。

沉积圣潘克拉兹花粉的树木群体可能代表从该茎上发芽的小枝，或者是在橡树树冠附近发芽的小枝。无论哪种情况，目前，圣潘克拉兹花粉是我们判断橡树年龄的最佳依据。橡树的历史可能至少比这些化石要早一点，比 PETM 更古老：化石很难找到，所以有理由怀疑我们可能错过了一些更古老的化石。但这些化石为我们确定橡树生命的年代提供了一个里程碑。

我们所知道的橡树中的第一个物种形成事件很可能发生在圣潘克拉兹橡树化石的 800 万年内。它将橡树分为两个谱系：一个谱系今天仅限于欧亚大陆和北非，另一个谱系在美洲进化，后来才回到欧亚大陆。当祖先种群在物理上发生细分时，姐妹进化枝（作为姐妹物种而诞生）可能会在不同的地理区域中出现。山脉、河流、沙漠、广阔的海洋或两个种群之间的任何其他障碍都会阻止种子和花粉在两个新种群之间移动。通常会导致物种形成和新进化枝的诞生。

大西洋的扩张是对第一次橡树物种形成事件的合理解释。 PETM 初期，岩浆流入爱尔兰海岸附近的北大西洋，为北美（构造）板块的东缘和欧亚板块的西缘增加了地壳。今天它仍在继续这样做，以每年约一英寸的速度引导大陆分开。

随着大西洋变得越来越宽，今天所有橡树的祖先种群可能横跨北半球的大陆。如果是这样，我们今天所知道的橡树的祖先是一个分布广泛的种群，随着北美向西的缓慢推进，橡树被劈成两半。