「氣溫上升使南極永久凍土中的屍體融化」：地球上最具標誌性的樹木之一在不確定的世界中崛起

在這段摘錄中“橡樹的起源：從橡實到物種與生命之樹」（芝加哥大學出版社，2024 年），作者安德魯希普探索地球上孕育橡樹的極端條件（櫟屬），氣候劇烈波動和地質板塊移動。

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如果我們能回到 5,600 萬年前，花幾個星期在北半球古新世和始新世交界處的溫帶森林進行植物學研究，我們將很難找到任何橡樹。我們會在格陵蘭島西北海岸對面的埃爾斯米爾島發現鱷魚和巨龜。我們將漫步在以開花植物為主的森林中，其多樣性接近我們在美國東南部現代森林中可能發現的植物多樣性。我們會遇到各種各樣的山毛櫸目，它們的譜系遍布北半球，最終產生了核桃樹、樺樹、甜風樹、山毛櫸、栗子、欽卡賓和橡樹。

然而，當時橡樹本身的數量非常少，以至於泥土中幾乎沒有留下任何花粉，也沒有橡子或葉子可供 21 世紀的植物學家回收。世界即將進入熱浪，即古新世-始新世最熱期（PETM）。

在 8,000 到 10,000 年的時間裡，大氣溫度會急劇上升，全球平均上升 8 攝氏度（14.4 華氏度），北極地區的溫度甚至更高。 PETM 可能是由大規模且長期的火山活動引發的。岩漿從北大西洋底部的裂縫中噴湧而出，在北美和歐洲之間形成了一個楔子，數千年來每年都會向大氣中排放一萬億公斤（2.2萬億磅）的碳。

氣溫上升使南極永久凍土中的屍體融化，腐爛的莎草、泥炭蘚、真菌和地衣、軟體動物和有袋動物將溫室氣體——二氧化碳和甲烷——返回大氣。

然後溫度在大約 120,000-220,000 年內回落到原來的水平。這對地質學術語來說還不夠：當你觀察過去 1 億年的溫度圖時，PETM 看起來就像 5,600 萬年前打入山坡的柵欄柱。它直線上升，幾乎直線下降。

效果是戲劇性的。 PETM 導致 30%-50% 的深海海底有孔蟲（一種生活在海洋、以浮游生物和碎屑為食、以小魚和海螺為食的單細胞生物）滅絕。為了應對氣候變化，哺乳動物、蜥蜴和海龜在各大洲廣泛遷徙，在始新世晚期的北部陸橋之間遷徙，這些陸橋對於大多數這些物種的常規旅行來說變得太冷了。

在南美洲北部，熱帶森林中長滿了新的開花植物：棕櫚樹、草類和豆科（豆科）在始新世的多樣性均有所增加，而大戟科（大戟科）是一個全球性的科，目前約有6,500 種植物—在 PETM 期間首次出現在南美洲北部。

第一個橡樹化石

食草昆蟲，特別是潛葉昆蟲和地表食蟲，數量增加，並且變得更加專業化。植物在大地上競相奔跑：在懷俄明州比格霍恩盆地，至少有 22 個物種在 PETM 爆發時被滅絕，但在事件結束後又重新出現。其中一些寄居者估計遷移了 1,000 公里 [600 英里]。

我們所知的第一批橡樹化石出現在這個不確定的世界中，沿著現在是奧地利奧伯恩多夫聖潘克拉茲教堂以南的一條遠足小徑。五千六百萬年前，歐洲的這個地區被海洋分成島嶼和半島，並且被海洋加熱。

現在的聖潘克拉茲位於海邊的淺水之下。它成為鄰近森林花粉的儲存庫，與海洋浮游生物和甲藻一起沉積。該地區生長的森林是亞​​熱帶和溫帶物種的鑲嵌體，其中包括雷斯蒂安科（Restionaceae）的成員，這是一種草狀科，今天僅限於南半球熱帶地區；始三棱龜，山毛櫸科的一個已滅絕的屬，以前分佈在北美東部和歐洲；以及今天的腰果科、錦葵科和泛熱帶山楂科的近親。

世界正進入幾乎全球熱帶地區的最後幾天。在氣溫從 PETM 回退後的 400 萬年裡，氣候持續變暖。 5,200萬年前，世界出現了自恐龍滅絕以來的最高氣溫。這個溫暖時期被稱為始新世早期氣候最適期。

如果說 PETM 就像插入溫度山坡的柵欄，那麼始新世早期氣候最適合期就像山頂。與溫帶森林一起生長的熱帶物種森林——楓樹、榆樹、核桃樹、樺樹、櫻桃樹，最後還有橡樹——遍布北極高地。漫長的冬夜有利於那些可以休眠數月的物種。落葉林遍布高地，現在是永久凍土和北方森林。

氣候處於人類世的漫長滑坡的頂部，也就是我們今天所處的位置。奧克斯是北半球大部分溫帶地區的先驅。

橡樹並不是在特定的時刻或特定的地點誕生的。相反，在新世紀以來的某個時期或之前，一群木本植物逐漸變成了橡樹。這個譜系中的每一棵幼苗看起來都像是產生它的樹木。如果我們親眼目睹了祖先種群的演變，我們絕對不會說：“昨天還沒有橡樹，但今天有了。”

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透過自然選擇在很長一段時間內對不同樹木種群的穩定作用，我們最終獲得了橡樹。這種慢慢成為橡樹的個體和族群的譜係被稱為橡樹分支的莖。它在生命之樹上用一條線表示。

沉積聖潘克拉茲花粉的樹木群可能代表從該莖上發芽的小枝，或是在橡樹樹冠附近發芽的小枝。無論哪種情況，目前，聖潘克拉茲花粉是我們判斷橡樹年齡的最佳依據。橡樹的歷史可能至少比這些化石早一點，比 PETM 更古老：化石很難找到，所以有理由懷疑我們可能錯過了一些更古老的化石。但這些化石為我們確定橡樹生命的年代提供了一個里程碑。

我們所知的橡樹中的第一個物種形成事件很可能發生在聖潘克拉茲橡樹化石的 800 萬年內。它將橡樹分為兩個譜系：一個譜系今天僅限於歐亞大陸和北非，另一個譜系在美洲進化，後來才回到歐亞大陸。當祖先族群在物理上發生細分時，姊妹演化支（作為姊妹物種而誕生）可能會在不同的地理區域中出現。山脈、河流、沙漠、廣闊的海洋或兩個種群之間的任何其他障礙都會阻止種子和花粉在兩個新種群之間移動。通常會導致物種形成和新進化枝的誕生。

大西洋的擴張是對第一次橡樹物種形成事件的合理解釋。 PETM 初期，岩漿流入愛爾蘭海岸附近的北大西洋，為北美（構造）板塊的東緣和歐亞板塊的西緣增加了地殼。今天它仍在繼續這樣做，以每年約一英寸的速度引導大陸分開。

隨著大西洋變得越來越寬，今天所有橡樹的祖先族群可能橫跨北半球的大陸。如果是這樣，我們今天所知的橡樹的祖先是一個分佈廣泛的種群，隨著北美向西的緩慢推進，橡樹被劈成兩半。