1347 年至 1353 年间，黑死病肆虐欧洲，造成数百万人死亡。 欧洲的鼠疫爆发一直持续到19世纪。
关于欧洲鼠疫最常被提及的事实之一是它是由老鼠传播的。 在世界某些地方，引起鼠疫的细菌，鼠疫耶尔森菌，保持长期存在于野生啮齿动物及其跳蚤中。 这被称为动物“蓄水池”。
虽然鼠疫始于啮齿动物，但有时也会蔓延到人类。 欧洲可能曾经是引发鼠疫大流行的动物宿主。 但鼠疫也可能多次从亚洲重新传入。 这些场景中的哪一种仍然是科学争议的话题。
我们最近的研究，发表于美国国家科学院院刊 (PNAS)，已经表明欧洲的环境条件会阻止鼠疫在持久的、长期的动物宿主中生存。 那么，瘟疫为何在欧洲持续这么久呢？
我们的研究提供了两种可能性。 第一，鼠疫从亚洲水库重新传入。 其次，欧洲可能存在短期或中期的临时水库。 此外，这两种情况可能是相互支持的。
然而，黑死病的迅速蔓延以及接下来几个世纪的爆发也表明，行动缓慢的老鼠可能并没有在传播这种经常描述的疾病中发挥关键作用。
欧洲气候
为了确定鼠疫是否能够在欧洲的长期动物宿主中生存，我们研究了土壤特征、气候条件、地形类型和啮齿动物品种等因素。 这些似乎都会影响鼠疫能否在水库中持续存在。
例如，土壤中某些元素的高浓度，包括铜、铁、镁，以及较高的土壤pH值（无论是酸性还是碱性）、较低的温度、较高的海拔和较低的降雨量似乎有利于持久性水库的发展，尽管现阶段尚不完全清楚原因。
根据我们的比较分析，在综合研究的基础上，从1348年黑死病到19世纪初，存在长达数百年的野生啮齿动物鼠疫宿主的可能性比今天更小。欧洲境内不存在任何此类水库。
这与中国和美国西部地区形成鲜明对比。所有上述条件为了持久的鼠疫耶尔森菌在野生啮齿类动物中发现了宿主。
在中亚，长期且持久的啮齿动物宿主可能已经存在了数千年。正如古代 DNA 和文本证据所暗示的那样一旦鼠疫从中亚传入欧洲，它似乎就在欧洲野生啮齿类动物中播下了一个或多个短期或中期的宿主。 最有可能发生这种情况的地方是中欧。
然而，由于当地的土壤和气候条件不利于长期和持续的储存，该疾病不得不重新输入，至少在某些情况下。 重要的是，这两种情况并不相互排斥。
根本区别
为了更深入地了解老鼠在欧洲传播鼠疫中的作用，我们可以比较该疾病的不同爆发情况。
第一次瘟疫始于六世纪初，一直持续到八世纪后期。 第二次大流行（包括黑死病）始于 1330 年代，持续了五个世纪。 第三次大流行始于 1894 年，至今仍在马达加斯加和加利福尼亚州。
这些流行病绝大多数涉及黑死病，其中细菌感染人类淋巴系统（这是人体免疫防御的一部分）。 在肺鼠疫中，细菌感染肺部。
第二次大流行的瘟疫在性质和传播方面与最近爆发的瘟疫截然不同。 首先，死亡率水平差异显着，第二次大流行的死亡率高达 50%，而第三次大流行的死亡率很少超过 1%。在欧洲，第三次大流行的数字甚至更低。
其次，这两个瘟疫时期之间的传播速度和模式不同。 中世纪晚期和今天（或 19 世纪晚期）之间运输货物、动物和人员的频率和速度存在巨大差异。 然而黑死病及其随后的许多浪潮以惊人的速度传播。 陆地上空，它每天都跑得几乎一样快正如现代疫情爆发一年多以来的情况一样。
正如当代编年史家、医生和其他人所描述的那样？ 并从档案文件中定量重建？ 第二次大流行的瘟疫在中世纪，它的传播速度比任何其他疾病都更快、更广泛。事实上，它们的速度比任何时期都快，直到1830 年爆发的霍乱或 1918-20 年的大流感。
无论第二次大流行的欧洲浪潮如何开始，无论是野生还是非野生啮齿动物？ 老鼠，首先也是最重要的？ 其移动速度比整个大陆的传播速度慢得多。
第三，鼠疫的季节性也表现出很大的差异。 第三次大流行的瘟疫（除了罕见的瘟疫，主要是肺鼠疫）与鼠蚤的生育周期密切相关。 这些随着相对潮湿的条件而上升（尽管较低的降雨量对于鼠疫储存库的首先建立很重要）并且在一段时间内温度范围为 10 °C 至 25 °C（50 至 77 °F）。
相比之下，第二次大流行的瘟疫可能会以腺鼠疫的形式跨越冬季，正如 1709-13 年波罗的海地区所见。 但在地中海气候中，从 1348 年到 15 世纪的鼠疫是夏季传染病，在 6 月或 7 月达到顶峰？在最热和最干燥的月份。
这与鼠疫季节明显不同20世纪这些地区。由于相对湿度较低且温度较高，这几个月是老鼠或人类中最不可能爆发鼠疫的时期。
这些差异提出了一个关键问题：黑死病是否依赖于缓慢移动的啮齿动物进行传播，而实际上它可以通过在人与人之间直接更有效地传播。 科学家推测，这种情况可能是由于体外寄生虫（跳蚤和可能的虱子）或通过人的呼吸系统和触摸而发生的。
诸如人类和老鼠在过去的鼠疫大流行中所扮演的确切角色等问题需要进一步的工作来解决。 但正如这项研究和其他研究表明的那样，当科学家和历史学家共同努力时，可以取得重大进展。
